什么是成熟作用？
在讨论这个问题前，先给出本人对于「成熟作用」的定义。 本人所定义的「成熟作用」（maturation）是「由于个体的基因型（genotype）与外界环境的相互作用导致的一个体内生化过程，这个生化过程的最终产物是个体对该外环境（生态位）的适应性反应」。简言之，一个生物的遗传基因与其所处的环境相互影响，使得这个生物本身变得成熟起来，以应对其所处环境中各种应激原的刺激。
接下来简单介绍一下本研究的背景知识。 植物生长受到激素的调控。这就像人类身体发育需要生长激素一样，植物的生长也需要特定激素的作用。这些激素可以分为两类，一类是生长素类；另一类是多胺类。一般认为，植物的生长是通过这两个激素间协调作用产生的。但本研究主要关注的是另一类多胺类物质，即吲哚胺和吲哚乙酸。
这类多胺类物质能够调节蛋白激酶的活性[1]。蛋白激酶在细胞信号转导中起到重要的作用，它们像开关一样控制着细胞的生理活动。目前发现的蛋白激酶大概有几千种。不同的蛋白激酶对不同种类多胺的反应是不同的。例如，已经发现有一种蛋白激酶对吲哚乙酸比较敏感，而另一种则对吲哚胺更敏感。而且，同一个蛋白激酶对这两种多胺的反应是不一样的——有的蛋白激酶对两种多胺的反应是抑制的，而另外一些蛋白激ase对两种多胺的反应则是激活的（图1A）。所以，通过调节多胺的水平可以控制相应蛋白激酶的活性，进而调节相关基因的表达，由此实现对植物生长的调控。
图1. 多胺类物质调节蛋白激酶活性的示意图 A）一种可能的机制：多胺作用于特定的蛋激酶，使该蛋白激酶去磷酸化，继而调节下游的基因表达。 B）多胺类物质调节蛋白激酶家族成员F-box蛋白的表达。 F-box蛋白是一种分子量为14kDa的调节蛋白，由200个氨基酸残基组成。它可以在细胞质中与蛋白激酶结合形成复合物，然后运输到细胞膜上。在细胞膜上，这个复合物可以通过将底物蛋白磷酸化而激活或抑制作用。目前有将近一半的植物信号转导途径都被证实涉及到F-box蛋白的相互作用。F-box蛋白被称为“可塑性调控蛋白（proteins that are modulated by signal transduction pathways)”，因为它可以被多种信号分子所调节(Lippincott-Schwartz and Slusarewicz， 2011)。
以上介绍的这些基础知识为下面的提问写一份长一点的解答。
提问：为什么植物会向光生长？
回答：植物的向光性生长（phototropism）是一个复杂的过程。它是环境因子（光照强度）和遗传因子（基因型）互作的结果。对于双子叶植物来说，一般有两个基因参与向光性正反馈调节：一个是有光受体功能的感光基因PHOTOPIA (Phy)；另一个是MADS域转录因子MAFF（Master light-regulated flowerful stop gene with four MADS domains）。在黑暗中，只有Phy进入细胞核内参与荧光素的再生，从而开启向光性生长。而在有光条件下，光敏色素Phy和色氨酸蛋白激酶PhKK被激活后依次激活含MADS域转录因子的蛋白激酶PhMFK。
首先，它通过PhMFK直接激活靶基因的转录，从而增加向光性生长。它还可以通过间接方式刺激向光性生长，具体是刺激叶片下表皮细胞中的离子转运载体，从而使细胞间隙中的Ca²⁺浓度升高。而高Ca²⁺可以通过促进蛋白激酶PhK的合成来激活PhMFK，进而启动上述正向反馈环。这个循环使得细胞不断合成更多的PhMFK和PhK，并产生更多的下游产物，最终导致细胞向阳生长。 而单子叶植物比双子叶植物多了一个向光性调节步骤：在单子叶植物中，光通过G蛋白偶联受体介导的钙通道激活PLC，生成第二信使IP3和DAG。IP3通过诱导钙泵CAX1和CAX2，以及DAG通过蛋白激酶磷脂酰肌醇3-kinase、蛋白激酶C和蛋白酮酶等通路最终到达MEKK5/MPK6。MEKK5/MPK6再通过激活TIFY（转录因FY）阻断光周期调节途径，从而增强向光性生长（Zhou et al.， 2017）（图2）。
除了上述两个主要的调控元件，还有许多其他因子参与向光性的调控。比如，最近发现的光敏色素家族新成员PREDUV， 它在红光和远红光下的表达受PRR和UVR8的调控。很多其他类型的蛋白激酶也参与了向光性的调控。如番茄中含有19种蛋白激酶，其中8种的底物含有THRA（热休克反应元件），这些激酶可能通过热休克蛋白途径进行调控。
植物的向光性生长既受环境因素（光强、阳光角度）的影响，又受到遗传因子（基因型）的控制。通常而言，双子叶植物的向光性比单子叶植物更明显。这是因为双子叶植物的感光基因对短波红外光很敏感，可以感知环境光线强弱的变化。单子叶植物的感光基因对红光和远红光的感受能力强于双子叶植。因此在黑暗的环境中，单子叶植物比双子叶植物更容易移动位置获得更好的光照；但是当环境光线